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发帖数: 38403 | 1 【 以下文字转载自 Belief 讨论区 】
发信人: chrr (lactose), 信区: Belief
标 题: 高等灵长类的起源和演化
发信站: The unknown SPACE (Thu Jul 4 02:25:42 2002) WWW-POST
我们对自然界的整个统治，是在于我们比其他一切动物都强，能够认识
和正确运用自然规律。 ——弗里德里希·恩格斯
高等灵长类的起源和演化
邱骥(bird)
高等灵长类即类人猿亚目（Anthropoidea）包括新大陆的阔鼻
下目Platyrhini（新大陆猴）， 旧大陆的狭鼻下目（Catarrhini，旧
大陆猴、猿和人）和亚非一些未定下目的早期种类。高等灵长类
的起源和演化有不少争议，并经过了很大的变动。
http://www.oursci.org/magazine/200110/08-02.jpg
中华曙猿复原图
中国发现的始新世（Eocene）中期的曙猿（Eosimias） 是已
知年代最早，最原始的高等灵长类，也是争议很大的一类。曙猿
的一些特征和非洲的早期高等灵长类有很大区别，而和属于低等
灵长类的非洲眼镜猴（Afrotarsius）有些相似。 眼镜猴类是低等
灵长类中比较高等的，拥有一些高等和低等灵长类的混合特征。
同时中国境内同一时期的眼镜猴类也有不少发现，所以有人对曙
猿是否属于高等灵长类有疑问。亚洲的早期高等灵长类还有缅甸
始新世中、晚期的双猴Amphipithecus、Pondaungia 和泰国始新世
晚期的Siamopithecus等，都是些地位有争议的种类。
其他早期高等灵长类大多数发现于埃及的法雍（Fayum）。
法雍是世界上灵长类化石最丰富的地区，拥有大量低等灵长类和
早期高等灵长类。说句题外话，这里也发现了很多灵长类以外的
重要化石。其中包括象、蹄兔、海牛、重角兽、象鼩这些非洲特
色动物的早期类型（前四者有亲缘关系，又合称非洲有蹄类，这
一类可能还包括不产于非洲的索齿兽）。还有最早的豪猪亚目啮
齿类和负鼠这些和南美有一定关联的种类。
法雍的早期高等灵长类又同时包括了最早的狭鼻下目和不同
于狭鼻下目的原始种类。很多原始种类可归入副猿科Parapithecus
（又译成傍猴科），还有一些归属不定。副猿科生活于始新世晚
期到渐新世（Oligocene）早期，曾经被当做是最早的旧大陆猴，
现在认为是最原始的没有争议的高等灵长类，并可能是阔鼻下目
和狭鼻下目的共同祖先。副猿科中以渐新世早期的亚辟猴Apidium
为代表，是适应树栖生活的小型灵长类。副猿科和阔鼻下目一样
有三个前臼齿而不同于狭鼻下目的两个前臼齿。狭鼻下目现代的
种类很多，但化石记录并不丰富，基本局限于渐新世和中新世（
Miocene）时期，以后的化石基本是空白。已知最早的狭鼻下目是
波利维亚渐新世早期的Braniselld， 早期的狭鼻下目和现生种类区
别已经不是很大。因为南美洲是比较隔离的大陆，狭鼻下目到底
从何而来还是个迷。法雍的化石表明在晚期到渐新世早期，南美
洲和非洲可能有一定的联系。
法雍的早期狭鼻下目中最著名的有渐新世早期的“原上猿”
（Propliopithecus）和埃及猿（Aegyptopithecus）。 他们拥有一些
猴和猿的共同特征，曾经被当成是处于从猴向猿过渡的原始的猿
类，并认为原上猿是最早的猿类。后来发现所谓共同特征实际上
是原始特征而不是过渡特征，他们实际上处于后来的猴型总科（
Ceropithecoidea，真正的旧大陆猴类）和人型总科（Hominoidea，
人类和真正的猿类）的共同祖先的地位。法雍的另一支早期狭鼻
下目是始新世晚期的渐新猿（Oligopithecus）。 渐新猿所属的渐
新猿科（ Oligopithecidae ）比原上猿和埃及猿所属的原上猿科
（Propliopithecidae）体型要小很多，是最古老的狭鼻下目。这些
早期的狭鼻下目被归为原上猿总科（Propliopithecidea），与猴型
总科和人型总科并立。
http://www.oursci.org/magazine/200110/08-03.jpg
黑猩猩：学吃饭
真正的猿类即人型总科到渐新世晚期才出现，出现不久就迅
速演化，种类众多，分布广泛，在欧亚非都生活着不少种类，成
为中新世繁盛的一群。森林古猿（Dryopithecus）于1856年在法国
发现，是最早发现也是最著名的古猿之一。过去曾经将亚非欧很
多古猿都归入森林古猿，使森林古猿成为了庞大的家族。现在的
森林古猿只包括欧洲一带的最典型的森林古猿，归入猩猩科（Po
-ngidae）。猩猩科是除了人科以外最高等的灵长类，包括现在的
四种大猿（黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩和猩猩）和很多比较高等
的古猿。主要产于亚洲的西瓦古猿（Sivapithecus）过去是森林古
猿的一个亚属，现在是猩猩科中独立的属。腊玛古猿（Ramapith
-ecus）是很著名的一种古猿，曾经被划入人科，认为是人类的直
接祖先，但后来发现腊玛古猿不过是西瓦古猿的雌性个体，可能
和现代亚洲的猩猩（Pongo）有一定关系， 但不是人类的祖先，
腊玛古猿这个名字实际上也并不存在。我国发现的巨猿（Giganto
-pithecus）可能是最大的灵长类， 也曾经被推测为人类的直系祖
先，但支持者不多。巨猿的分类地位多有争议，现在巨猿一般也
被分在了猩猩科。
曾经划为森林古猿的一个亚属的另一支是非洲的原康修尔猿
（Proconsul）。现在原康修尔猿被划入单独的原康修尔猿科（Pr
-oconsulidae），包括很多种属，是和猩猩科不相上下的大科，但
比猩猩科原始，是人型总科中最古老的一科。曾经认为原康修尔
猿非洲种（P.africanus）是黑猩猩的祖先， 原康修尔猿大型种（
P.major）是大猩猩的祖先，现在已否定了此观点，非洲大猿是较
晚才和人类分歧的。 现划入原康修尔猿科（Proconsulidae）的湖
猿（Limnopithecus）、树猿（Dendropithecus）和细猿（Micropith
-ecus）等可能和长臂猿科（Hylobatidae）有一定关系，但真正长
臂猿科的化石发现很少，人们对长臂猿的进化还是所知甚少。主
要产于欧洲的上猿科（Pliopithecidae） 与长臂猿科有些类似的特
征，但上猿科虽然年代比原康修尔猿科稍晚，但是更加原始，现
在多将其划入原上猿总科而不是人型总科。上猿科是欧洲最原始
高等灵长类。最早于1871年在意大利发现的山猿（Oreopithecus）
后来发现了完整而丰富的化石，但其分类地位却被争论了多年。
有人认为山猿是猴科的祖先，有人认为和原始的亚辟猴（Apidium）
有关，有人干脆将其单分一下目，还有人认为其可以直立行走。
现在一般将其立为山猿科（Oreopithecidae），归入人型总科。非
洲发现的Mabokepithecus和Nyanzapithecus可能和山猿有一定联系，
也被划入山猿科。
http://www.oursci.org/magazine/200110/08-04.jpg
想象图：南方古猿露西和她的配偶
中新世的是猿类最繁盛的一个时期，几乎占据了现在猿和猴
共同的生态位。但到上新世（Pliocene）以后迅速减少， 很少有
化石发现，成为缺失的环节，这不仅使人类的起源扑朔迷离，也
使现代猿的起源在目前同样成为不解之迷。好在近年在非洲发现
的一些上新世早期人科的化石在一定程度上弥补了缺失的环节，
虽然还远不足以解开人类起源之迷。上新世原始的人科原来曾合
并为单一的南方古猿属（Australopithecus）， 现在又将过去的傍
人属（Paranthropus）分了出来， 加上最近发现的最古老而地位
不很确定的地猿属（Ardipithecus），一共是三属。这三属早期人
科基本局限于上新世的非洲境内，其中傍人属延续时间比较长，
直到更新世（Pleistocene）早期才灭绝，和高等的人属（Homo）
共同生活了很长一段时间。
人属在上新世晚期就已经出现（是1977年国际第四纪会议的
以170万年为界分法，如按我国惯用的248万年的分法，应该是更
新世早期），这个属原来曾合并为只包括三个种，现在又分成了
很多种。最早的人属是上新世晚期的能人（H.hablis） 和卢多尔
夫人（H.rudolfensis，原来曾并入能人），分布主要是非洲东部。
第一个离开非洲的人科是出现于更新世早期的直立人（H.erectus）。
直立人主要分布在非洲和亚洲，非洲的直立人又可被划分成独立
的物种——匠人（H.ergaster），匠人应该是人类的后来世界各地
其他人科的共同祖先，这就是所谓第一次走出非洲。亚洲的直立
人主要都发现在中国和印度尼西亚境内，大多数年代比匠人晚些，
但有些有争议的化石年代可能并不比最早的匠人更晚，比如中国
的元谋人，年代有170万年左右和60万年左右的不同说法， （元
谋人的化石只有两枚牙齿，而匠人化石有相当完整的骨架（1984
年发现的图尔卡纳男孩的骨架几乎是最完整的古人类化石）。中
近东一带也有非常早的直立人发现，比如欧亚交接的格鲁吉亚境
内发现的人类化石可能有180万年之久。 非洲的匠人消失的比较
早，而亚洲的直立人则很晚才灭绝，是人属中延续时间最长的物
种。著名的北京猿人就是直立人晚期的代表，大约20万年前才消
失，和县猿人的年代大约是19～15万年前。
http://www.oursci.org/magazine/200110/08-05.jpg
贾兰坡先生永远的遗憾：北京人头盖骨化石复原图
原先的智人（H.sapiens）现在被分成了三个物种，远古智人
（H.s.archaic）划分成了海徳堡人（H.heidelbergensis）， 尼安德
特人从亚种（H.s.neanderthalensis）升为独立种H.neanderthalensis，
只有晚期智人保留智人的名字。海徳堡人因为年代和北京猿人的
时代相当，曾被看做是欧洲直立人的代表，现在认为是更加高等
的种类。海徳堡人在欧亚非都有分布，是比较庞杂的一群，同时
包括了尼安德特人和智人的祖先类型。海徳堡人出现于大约70万
年前，大约30万年前左右演化出尼安德特人，大约十多万年前演
化出智人。我国的大荔人和金牛山人都是海徳堡人的代表。尼安
德特人可能是进化上的旁支，主要分布在欧洲和中近东，后期和
智人同时生活了一段时间，可能也是由于和智人竞争失败而灭绝。
智人的发源地是目前争论最多的话题。一种观点是单一起源
于非洲，即第二次走出非洲。第二次走出非洲最有利的支持是分
子生物学的分析结果，即线粒体夏娃假说。于之相对的说法是多
元起源，可能在世界不同地方分别演化出了智人，我国的古人类
化石有一定的延续性支持了此说法。我们现代人就是智人，是人
科唯一的现存代表，足迹几乎遍布世界各地，成为最成功的物种。
猴型总科出现于中新世早期，和人型总科大约同时出现或稍
晚，但开始并不繁盛，到了上新世人型总科比较衰落时才开始兴
旺。猴型总科分成两科，Victoriapithecidae是非洲中新世早期到中
期的原始类型，种类不多，猴科Ceropithecidae中新世晚期到现代
的进步类型，种类繁多，分布广泛，包括了上新世以后绝大多数
的高等灵长类。我国猴科化石很多，其中猕猴（Macaca）最丰富，
还有金丝猴（Rhinopithecus）等。 非洲的上新世到更新世曾经出
现过一些体型巨大的猴子，如Therothecus的体重可接近100公斤，
相当于甚至超过雌性的大猩猩（Gorilla）。猴科（旧大陆猴）和
狭鼻下目（新大陆猴）是现代除了人以外最繁盛的两支灵长类，
但是由于人类的活动，几乎所有的灵长类都受到了生存的威胁，
本来繁盛的猴子也不例外，而本来已经衰败的猿类就更处于灭绝
的边缘了。
注：（本文中的资料主要引自Primate Adaptation and Evolution一书的部分章节，
本文所述观点主要是此书的观点，正如文中提出的，高等灵长类的进化和分类争
议很多，文中的一些观点也是有争议的。其他的参考资料有《中华大百科全书》、
《中国远古人类》（吴汝康、吴新智、张森水主编），《人类的由来》（吴汝康），
《人类的起源》（理查德.利基），《进化论教程》（李难），《简明生物学词典》
等）。
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